Начать эту лекцию я хотел бы с такой сценки, которую можно видеть на берегу озера или моря, мы ее часто наблюдаем летом на Белом море. Поймал рыбак рыбку и начинает ее на берегу потрошить, бросает потроха в воду. Это замечает чайка, она прилетает и начинает хватать эти рыбьи потроха, но делает это она не молча, а сначала издает несколько громких призывных криков. На эти крики очень быстро слетается еще десятка два чаек, которые тут же набрасываются на эту первую чайку и начинают у нее отнимать ее добычу. Та не отдает, отбивается, разыгрывается целый спектакль с вырыванием друг у друга из клюва этих рыбьих потрохов. Вот такое странное поведение. С одной стороны, почему бы этой чайке не есть молча, зачем она позвала других, создав тем самым себе кучу проблем. И второй вопрос: если уж она их позвала, то почему тогда не хочет поделиться, а дерется и не отдает. В этой сцене, как и во многих других случаях в живой природе, мы видим причудливое сочетание альтруистического и эгоистического поведения. Призывный пищевой крик чайки — это типичный пример альтруистического поведения. Этим криком чайка себе создает только проблемы, она никакого выигрыша не получает; выигрыш получают другие чайки, а именно - шанс пообедать. Вторая часть — когда они уже дерутся, понятно, что это чистый эгоизм со стороны всех участников. Я надеюсь, в процессе разговора мы сможем эту задачку решить и понять, почему так получается. Вообще, изучение эволюции кооперации и альтруизма — это одна из таких тем, двигаясь по которым биология — наука естественная — вторгается на территорию, где до сих пор безраздельно господствовали философы, богословы и гуманитарии. Не удивительно, что вокруг эволюционной этики, как называют иногда это направление, кипят страсти. Но я об этих страстях говорить не буду, потому что они кипят за пределами науки, а нас, биологов, интересует другое. Нас интересует, почему, с одной стороны, большинство живых существ ведут себя эгоистично, но при этом есть немало и таких, которые совершают альтруистические поступки, то есть жертвуют собой ради других.

Вот на этом слайде показаны определения, я на них останавливаться не буду, я думаю, всем более или менее понятно, что такое альтруизм - как в этике, так и в биологии. Перед нами стоят два основных вопроса: первое, с одной стороны ясно, что многие жизненные задачи гораздо легче решать совместными усилиями, чем в одиночку. Почему же тогда биосфера так и не превратилась в царство всеобщей любви, дружбы и взаимопомощи. Это первый вопрос. А второй вопрос противоположный: как вообще может в ходе эволюции развиться альтруистическое поведение, если в основе эволюции лежит эгоистический механизм естественного отбора. Если всегда выживает сильнейший, то о каком альтруизме может идти речь?! Но это крайне примитивное и неправильное понимание эволюции. Ошибка здесь из-за смешения уровней, на которых мы рассматриваем эволюцию. На уровне генов в основе эволюции лежит конкуренция разных вариантов или аллелей одного и того же гена за доминирование в генофонде популяции. И на этом генетическом уровне никакого альтруизма нет и в принципе быть не может. Ген всегда эгоистичен. Вот если вдруг появится такой «добрый» аллель, который в ущерб себе позволит размножаться другому конкурирующему аллелю, то этот «добрый» аллель будет автоматически вытеснен из генофонда и просто-напросто исчезнет. Поэтому на уровне генов никакого альтруизма не бывает. Но если мы переведем взгляд с уровня генов на уровень организмов, то картина будет уже другая. Потому что интересы гена не всегда совпадают с интересами организма, в котором этот ген сидит. Почему? Потому что ген, или точнее аллель, вариант гена — это не единичный объект. Он присутствует в генофонде в виде множества одинаковых копий. А организм — это единичный объект, и он несет в себе только, грубо говоря, одну или две копии этого аллеля. И иногда эгоистичному гену выгодно пожертвовать одной или двумя своими копиями, чтобы обеспечить преимущество другим своим копиям, которые заключены в других организмах. Но здесь я должен сделать оговорку, биологов иногда упрекают за использование таких метафор, как «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится». Надеюсь, вы понимаете, что ген на самом деле ничего не хочет, у него нет никаких желаний, ген — это просто кусок молекулы ДНК. Разумеется, он ничего не понимает и ни к чему не стремится. Когда биологи говорят «гену выгодно», «ген хочет», «ген стремится», имеется в виду, что под действием отбора ген изменяется так, как если бы он хотел повысить эффективность своего размножения в генофонде популяции. То есть если бы у гена были бы мозги и желания, он менялся бы так же, как он меняется автоматически под действием отбора. Надеюсь, это всем понятно. Гену бывает выгодно пожертвовать несколькими своими копиями, чтобы дать преимущество другим копиям, и за счет этого может развиться альтруистическое жертвенное поведение у организмов. Впервые к этой мысли биологи стали подходить довольно давно, еще в 30-е годы ХХ века эта мысль стала высказываться и развиваться. Важный вклад в это дело внесли Рональд Фишер, Джон Холдейн, Уильям Гамильтон.
Создатели теории родственного отбора

И теория, которую они построили, называется «Теория родственного отбора». Суть ее образно выразил Холдейн, который однажды сказал: «Я бы отдал жизнь за двух братьев или восьмерых кузенов». Что он при этом имел в виду, можно понять из следующей формулы.
Правило Гамильтона:

Я прошу не пугаться, это будет только одна формула в лекции и больше не будет никаких. Это очень простая формула. Это называется «Правило Гамильтона». Ген альтруизма, то есть аллель, способствующий альтруистическому поведению организма, будет поддержан отбором, то есть будет распространяться в генофонде популяции, если выполняется вот это неравенство:
гВ > C
где r — степень генетического родства того, кто приносит жертву, и того, кто принимает жертву. Эта степень генетического родства — вероятность того, что в том, ради кого вы жертвуете собой, сидит тот же аллель того же самого гена, что и у вас. Например, этого гена альтруизма. Скажем, если во мне сидит какой-то аллель и у меня есть родной брат, то, грубо говоря, вероятность ½, что в нем есть тот же самый аллель. Если, скажем, кузен, то это будет 1/8. В (Benefit) — это репродуктивное преимущество, получаемое адресатом альтруистического акта, то есть тем, ради кого вы приносите себя в жертву. А С (Cost) — это «цена» альтруистического акта, то есть репродуктивный ущерб, нанесенный жертвователем самому себе. Это можно измерять в количестве, скажем, рожденных или не рожденных вами потомков.

Холдейн сказал «Я бы отдал жизнь за двух братьев», тут мы должны еще немного модифицировать, если мы жертвуем собой не ради одной особи, а ради нескольких, то еще можно добавить n в начале:
nrB > C
n — это число принимающих жертву. Вот здесь показано братьев двое, n = 2, r=0.5, В — это можно подставить любое число, скажем количество детей, производимых каждым человеком. С — это ваш ущерб, вы приносите себя в жертву, то есть вы не рожаете этих детей, ну, например, если В и С = 2, то в данном случае эти величины будут равны, то есть если отдать жизнь за двух братьев, то это как «баш на баш», «шило на мыло». Вот за троих братьев уже будет выгодно. Гену, не вам. Теперь мы можем понять поведение тех самых чаек. Призывный этот пищевой крик, почему у чаек выработался такой инстинкт — кричать и звать других, когда они видят что-то съедобное? Смотрите, эти чайки у нас на Белом море питаются, в основном, стайными рыбами: селедка, колюшка - и если чайка заметила одну рыбку, то, скорее всего, там рядом много-много других, и на всех хватит, то есть она ничего не потеряет. Величина С – цена альтруистического акта — скорее всего будет низкой. В – выигрыш тех, кто прилетит на крик, - будет довольно большой, они пообедают. Поскольку, опять же, рыба стайная, может, следующую стаю долго ждать придется. То есть выигрыш вполне ощутимый. r — родство. Родство тоже, скорее всего, достаточно высокое, потому что они гнездятся колониями, часто возвращаются на одно и то же место после зимовки, и поэтому, скорее всего, рядом с этой чайкой гнездятся разные ее родственники: родители, дети, братья, племянники и т.д. И n — число чаек, которые услышат, прилетят и пообедают, тоже довольно высоко. Вот она и кричит. А почему она не делится своей добычей, то, что уже схватила не отдает - потому что здесь С уже гораздо больше получается, она реально остается без обеда. И n меньше. Отдав свою добычу другой чайке, она накормит одну, а не целую стаю. Вот и не выполняется неравенство, поэтому такого инстинкта не выработалось. Конечно, выгоднее всего для чайки было бы научиться различать ситуацию, когда пищи много и хватит на всех, и тогда звать. А когда пищи мало, есть молча. Но для этого нужно - что? Мозги. А это очень «дорогой» орган, отбор обычно экономит на мозгах. Птицам надо летать, им надо вес тела облегчать, а не задачи всякие алгебраические решать. Поэтому птица не может сообразить, в каком случае выгодно — невыгодно, и получается такое нелогичное поведение.
Перепончатокрылые — группа, в которой эволюция альтруизма зашла особенно далеко


Вообще правило Гамильтона обладает замечательной предсказательной и объясняющей силой. Например, в какой группе животных эволюция альтруизма привела к самым значительным последствиям. По-видимому, это перепончатокрылые насекомые — муравьи, пчелы, осы, шмели. У этих насекомых несколько раз, по-видимому, больше десятка раз, возникала так называемая эусоциальность, то есть общественный образ жизни, при котором большинство особей вообще отказываются от размножения и воспитывают своих сестер. Рабочие самки не размножаются, а помогают своей матери выращивать сестер. Почему именно перепончатокрылые, почему именно в этом отряде насекомых это так распространено? Гамильтон предположил, что все дело здесь в особенностях наследования пола. У перепончатокрылых самки имеют двойной набор хромосом как большинство животных, а вот у самцов одинарный набор хромосом, самцы развиваются из неоплодотворенных яиц у перепончатокрылых — партеногенетически. Из-за этого складывается парадоксальная ситуация — сестры оказываются более близкими родственницами, чем мать и дочь. У большинства животных сестры имеют 50% общих генов. Величина r в формуле Гамильтона равна ½, а у перепончатокрылых сестры имеют 75% общих генов. Потому что каждая сестра получает от отца не половину его хромосом, как обычно у других животных, а она получает весь отцовский геном целиком. И этот полный отцовский геном получают все сестры, один и тот же. Из-за этого у них 75% общих генов. Получается, что самкам перепончатокрылых сестра является более близкой родственницей, чем родная дочь. И поэтому им при прочих равных выгоднее заставлять свою мать рожать все новых и новых сестер и их выращивать, чем рожать своих собственных дочерей. Но в действительности здесь все несколько сложнее, потому что есть еще братья, которые, наоборот, оказываются (брат и сестра) более далекой родней, чем у обычных животных. Я не буду вдаваться в эти тонкости, но в этой ситуации, где сестры ближе друг дружке, чем мать и дочь, ее оказывается, по-видимому, достаточно в отряде перепончатокрылых, чтобы многократно возникали такие альтруистические системы. Но кроме родственного отбора существуют и другие механизмы, которые помогают или, наоборот, мешают эволюции альтруизма. Рассмотрим на конкретных примерах и начнем с бактерий. У бактерий тоже есть альтруизм, очень широко распространен. Сейчас одно из интересных направлений в микробиологии — это экспериментальное изучение эволюции бактерий, «эволюция в пробирке».
Эволюция «альтруистов» и «обманщиков» в пробирке: опыты с бактерией Pseudomonas fluorescens

Например, бактерия Pseudomonas fluorescens в пробирке очень охотно эволюционирует прямо на глазах у исследователей и дает чуть ли не новые виды за несколько сотен тысяч поколений. В жидкой среде эти бактерии развиваются сначала как одиночные клетки, плавающие в толще этой питательной среды. Постепенно они занимают всю эту толщу, потом в среде начинает не хватать кислорода. И тогда получают преимущества бактерии-мутанты, которые выделяют вещества, способствующие склеиванию клеток. Такие бактерии после деления не могут отклеиться друг от друга и, фокус тут в том, что одиночные клетки плавают в толще бульона, а склеившиеся всплывают на поверхность, где много кислорода, и они получают большое преимущество от этого. Производство клея — это дело дорогостоящее, бактерии тратят на этот клей свои ресурсы, но общая награда в виде кислорода с лихвой окупает эти расходы. Возникновение таких колоний — это, конечно, больше эволюционное достижение, но до настоящей социальности и, тем более, до настоящей многоклеточности здесь еще очень далеко. Эти колонии, к сожалению, недолговечны, потому что в такой колонии естественный отбор благоприятствует размножению клеток-обманщиков, то есть мутантов, которые перестают производить клей, экономят, так сказать, ресурсы, но продолжают при этом пользоваться преимуществами жизни в колонии. И в этой системе нет никаких механизмов, которые бы препятствовали размножению таких обманщиков — паразитов. Такая безнаказанность ведет к быстрому размножению этих бактерий–обманщиков - и колония разрушается. И дальнейшее развитие кооперации в такой системе оказывается невозможным из-за обманщиков. Этот пример показывает, в чем состоит основное препятствие на пути эволюции кооперации и альтруизма. Это общее правило: как только начинает зарождаться кооперация, взаимопомощь, тут же появляются всевозможные обманщики, нахлебники и паразиты, которые часто лишают кооперацию всякого смысла. Система разрушается, и все возвращаются к изолированному существованию. Чтобы социальная система могла развиваться дальше, она должна выработать какие-то средства борьбы с обманщиками, и иногда такие механизмы, действительно, вырабатываются. Иногда это приводит к так называемой эволюционной гонке вооружений, когда обманщики совершенствуют способы обмана, а кооператоры совершенствуют способы борьбы с обманщиками.
Альтруисты и обманщики у бактерий Myxococcus xanthus


Следующий пример связан с другой бактерией, Myxococcus xanthus — это микроб, для которого характерно сложное коллективное поведение, например, они иногда устраивают коллективную охоту на других микробов, а при недостатке пищи эти Myxococcus xanthus образуют многоклеточные плодовые тела, в которых часть бактерий превращается в споры. В виде спор микробы могут пережить голодные времена. Плодовое тело собирается из множества индивидуальных бактерий, при этом только часть бактерий получают прямую выгоду, а остальные жертвуют собой ради общего блага, то есть совершают акт альтруизма, приносят себя в жертву. Дело в том, что не все участники этого коллективного действия — построения плодового тела — могут превратиться в споры и передать свои гены следующим поколениям. Многие бактерии выступают в роли строительного материала, который обречен умереть, не оставив потомства. Как мы уже знаем, где альтруизм, там и паразиты-обманщики. Среди Myxococcus xanthus обманщики тоже есть. Это такие генетические линии или штаммы Myxococcus xanthus, которые сами не способны к образованию плодовых тел, но умеют пристраиваться к чужим плодовым телам и образовывать там свои споры. Проводятся очень интересные эксперименты со смешанными культурами бактерий-альтруистов и бактерий-эгоистов. Обычно такие культуры медленно, но верно деградируют, погибают, потому что доля паразитов неуклонно растет, они более эффективно размножаются в смешанной культуре и, в конце концов, альтруистов остается слишком мало, чтобы обеспечить себя и других плодовыми телами. Но оказалось, что у Myxococcus xanthus в результате случайных мутаций может развиваться устойчивость к нахлебникам, то есть способность не давать нахлебникам занимать выгодные позиции в плодовом теле. И в экспериментах было показано, что иногда для возникновения такой устойчивости достаточно одной-единственной мутации. Другой похожий пример, но связанный уже с более сложными живыми существами.
Социальный паразитизм у амеб Dictyostelium




Проблема обманщиков хорошо знакома и таким более сложным одноклеточным организмам, как социальные амебы Dictyostelium. Так же, как и бактерии Myxococcus Xanthus, эти амебы при недостатке пищи собираются в большие многоклеточные агрегаты, которые называются псевдоплазмодии, они могут немножко ползать, а затем из них образуются плодовые тела. При этом те амебы, клетки которых идут на построение ножки плодового тела, жертвуют собой ради товарищей, которые получают шанс превратиться в споры и продолжить свой род. И так же, как у социальных бактерий, у амеб Dictyostelium тоже появляются штаммы обманщиков и нахлебников. И тоже в этом случае эксперименты показали, что вероятность развития устойчивости к обманщикам в результате случайных мутаций у Dictyostelium тоже довольно высока, как и у Myxococcus xanthus. То есть в природе идет постоянная борьба между альтруистами и обманщиками и поэтому геномы таких организмов как бы «настроены» естественным отбором так, что случайные мутации с большой вероятностью могут приводить к появлению защиты от той или иной разновидности обманщиков. Молекулярные механизмы еще не до конца изучены, но, в общем, это, по-видимому, нечто вроде иммунной системы. Это молекулярные механизмы различения своих и чужих. Вообще, создается впечатление, что эволюция неоднократно пыталась создать многоклеточный организм из таких социальных бактерий или простейших, но дело так и не пошло дальше плазмодиев и довольно просто устроенных плодовых тел. А все по-настоящему сложные многоклеточные организмы формируются другим путем. Они формируются не из множества индивидуальных клеток с разными геномами, которые собираются все вместе, а из потомков одной-единственной клетки, что гарантирует генетическую идентичность всех клеток организма. А если все клетки генетически разные — это создает слишком хорошие условия для развития социального паразитизма. Но далеко не всегда альтруистам удается выработать средства в борьбе с обманщиками, и во многих случаях минимальный уровень кооперации поддерживается без таких средств за счет всяких маленьких хитростей. В частности - у дрожжей.